马达加斯加岛上的生活虽然惬意悠闲，但来自于纽约动物园的狮子亚历克斯、斑马马蒂、长颈鹿迈尔曼和河马格洛里娅却渴望着回到他们位于混凝土建成的高楼大厦之间的家。几位“热心肠”的企鹅再度蹦了出来，这一次，他们充当的是修理师的角色，将很久以前失事在岛上的一架飞机修修补补，4位“纽约客”怀着紧张地心情，迫切地等待着“飞”回家园的那一天。
飞机起飞的日子终于到来，4个好朋友决定带上朱利安国王、莫里斯以及黑猩猩梅森一起走，至于飞行员这项重要的任务自然是交给企鹅们了……显然他们再次犯了一个严重错误，结果哥几个不但没有回到纽约，反而迫降在了非洲那一望无际的大草原上，那里不仅仅空旷无比，而且还有着最为疯狂的野生环境。
4位“纽约客”在非洲第一次遭遇和他们一样的物种，他们也开始面对更多的诱惑和选择，生存的本性，是不可能被社会环境彻底地隐藏起来的……亚历克斯遇到了未曾谋面过的爸爸祖巴，身为狮王的他不仅是雄性的象征，还是狮群的骄傲。还有妈妈，可是面对失散多年的儿子，她不仅未表现出任何喜悦的神情，甚至还有点战战兢兢的慌恐。至于狮群里的“二把手”马库戛则根本没把亚历克斯放在眼里，因为他觉得自己迟早会继承王位，而亚历克斯身上弥漫的则是他最不屑的懦弱。
除了亚历克斯，其他3位也在接受着族群之间的考验，显然他们都表现出了一种让人不安的“水土不服”。虽然他们与亲人团聚，收获了爱情，在共同对抗诡计多端的狩猎者时更加深了彼此之间的联系；虽然非洲是他们的家，是他们的根，是一个如此美丽的地方。可是他们却从对方的眼睛里找到了相同的答案：他们更喜欢那个位于中央公园的“家”。